Bio Port(ug)al

4. O Desenvolvimento Embrionário nos Mamíferos

Os Mamíferos incluem três subclasses:

• Prototheria

          - Orifícios anal e genito-urinário

          - São ovíparos mas bebem leite maternal

          - Não apresentam placenta

          - Ovo telolécito

          - Ex: Ornitorrinco

• Metatheria

          - Oviductos separados: dois úteros e duas vaginas

          - A gestão dá-se numa bolsa abdominal cutânea onde se encontram as glândulas

            mamárias

          - Possuem placenta, embora rudimentar 

          - Ovo alécito

          - Ex: Canguru

• Eutheria

          - Desenvolvimento embrionário no útero

          - Possuem uma placenta evoluída

          - Ovo alécito

          - Ex: Homem

Aqui irei especificar o desenvolvimento embrionário no Homem.

A ovogénese nos humanos, consiste na formação dos gâmetas femininos nas gónadas femininas que vai desde a embriogénese até à maturação sexual (puberdade).

Fig.1 - Aparelho reprodutor feminino

Este processo consiste em três fases:

1º) Fase de multiplicação ou de proliferação - ocorre no desenvolvimento embrionário até ao final do primeiro trimestre de gestação. As células germinativas sofrem mitoses sucessivas originando as oogónias. Ou seja, as mulheres têm uma quantidade limitada de folículos (cerca de 400 mil), ao contrário dos homens que produzem espermatogónias toda a vida.

2º) Fase de crescimento - Assim que as oogónias se formam iniciam a sua primeira divisão da meiose que é interrompida na fase diplóteno da profase I. Após a paragem da meiose estas células ficam a crescer, graças a uma acumulação de substâncias nutritivas, tranformando-se em em oócito I. Esta fase perdura até à puberdade.

3º) Fase de maturação - Dos 400 mil oócitos I formados, apenas 400 passarão a ser gâmetas maduros. Em cada ciclo menstrual (iniciado na puberdade), um oócito I se torna num gâmeta maduro.

O oócito I continua a meiose interrompida na profase I, dando origem  a duas células. Uma delas como não recebe citoplasma, desintegra-se, designando-se por 1º glóbulo polar. A outra célula denomina-se oócito II que ao sofrer a segunda divisão da meiose dá origem ao 2º glóbulo polar, que igualmente se desintegra.

O oócito II dá origem ao óvulo, bastante rico em substâncias nutritivas.

Fig. 2 - Ovogénese nos humanos

Quando o oócito I é formado, é envolvido por células foliculares, células achatadas, que são responsáveis por eliminar o óvulo no ciclo menstrual. Quando o oócito I passa para oócito II dá-se proliferação das células foliculares, induzida principalmente pela hormona FSH.

A célula que é fecundada aquando da fecundação é o oócito II. Este sai do ovário e é capturado pelas células ciliadas da trompa. Quando esta célula é fecundada por um espermatozóide, a meiose pára na metafase II.  A fecundação dá-se na trompa de falópio . Os espermatozóides interagem com os constituintes da zona pelúcida do oócito II. O espermatozóide que fecunda o oócito II liberta enzimas que irão romper as glicoproteínas da zona pelúcida e assim permitir que este entre. Após a entrada do espermatozóide ocorrem diversas reacções que vão permitir ao óvulo criar uma membrana que vai impedir a entrada de mais espermatozóides. O ovo percorre o resto da trompa até à cavidade uterina e lá instala-se dentro da parede do útero (nidação). 

O vídeo seguinte, mostra todo o processo de embriogénese nos humanos, com mais incidência no momento da fecundação:

A seguinte imagem mostra todo o processo de embriogénse nos humanos consoante os dias (podem clicar em cima da imagem para ver com mais zoom):

Fig.3 - Desenvolvimento embrionário e fetal nos humanos

A Segmentação inicia-se com uma sequência de divisões mitóticas ainda na trompa. Estas divisões são bastante rápidas e permitem aumentar apenas o número de células e não o tamanho do zigoto. Quando este chega ao estado de 32 células designa-se por mórula. As células que constituem a mórula designam-se por blastômeros. Estas células estão distribuídas de maneira heterogénea e então as que se encontram mais perifericamente designam-se por trofoblasto - que dará origem ao córion -  e as mais internas por células da massa celular interna - que darão origem ao embrião e restantes anexos embrionários.

A seguir dá-se a formação do blastocele e a mórula passa a chamar-se de blastocisto. Este chega ao útero aproximadamente 5 dias após a fecundação, onde irá ocorrer a nidação. Na nidação, o blastocisto liberta-se das células da zona pelúcida e penetra no endométrio. 

Na Gastrulação ocorrem diversas alterações morfológicas. O trofoblasto é formado pelo sinciciotrofoblasto que engloba o blastocisto e pelo citotrofoblasto que recobre o blastocele. As células da massa celular interna vão-se diferenciar e formar o hipoblasto que vai envolver o blastocele e formar a cavidade amniótica. Dá-se formação também do epiblasto. A gástrula é agora formada por duas cavidades - amniótica e vitelina - e por um disco central constituído pelo epiblasto e hipoblasto.

Ocorre a formação da mesoderme extra-embrionária, entre as células da massa celular interna e o trofoblasto. Neste tecido surgem cavidades, o celoma extra-embrionário, rodeado por um folheto interno - esplancnopleura - e um folheto externo - somatopleura.

Fig. 3 - Uma das fases da gastrulação. Observa-se as duas cavidades e o disco central

Na 3ª semana ocorre uma concentração de células no epiblasto na região posterior (junto ao pedículo do embrião). Isto vai criar a linha primitiva que vai desde esta concentração de células até ao centro do disco bilaminar central. Esta linha termina no Nó de Hensen. Começa a haver invaginação de células em direcção ao hipoblasto que vão substituí-lo e formar a endoderme, o epiblasto passa a chamar-se ectoderme e as células entre eles de mesoderme. Agora o disco central passa a ser um disco trilaminar.

No interior da mesoderme vai-se formar a notocorda.

Fig.4 - Fim da gastrulação - presença do disco trilaminar

Na Neurulação há formação da placa neural - dá-se invaginação da parte central da placa neural formando-se o sulco neural e as suas bordas designam-se por pregas neurais que fecham o sulco. O sulco fecha-se e separa-se da ectoderme e passa a chamar-se tubo neural. 

Na Organogénese os somitos vão dar os esclorótomos (ladeiam o tubo neural), os miótomos e o dermotomo. A mesoderme das lâminas laterais forma o celoma intra-embrionário, rodeado também pelo esplancnopleura e somatopleura.  

O embrião começa a crescer bastante rápido para dentro da cavidade amniótica até que fica completamente envolvido pelo âmnio. A cavidade vitelina separa-se do intestino primitivo médio, ficando unidos apenas pelo pedículo vitelino. À junção do pedículo com a esplancnopleura e a somatopleura dá-se o nome de cordão umbilical.

Após a 8ª semana as estruturas extra-embionárias estão formadas:

- âmnio - reservatório de água e protecção

- alantoide - responsável pelas trocas entre o feto e a mãe 

- cordão umbilical -  veias, artérias, canal vitelino e alantoide

- placenta humana - a placenta humana designa-se por placenta hemo-corial porque o sangue da mãe está em contacto com o córion. Tem diversos papéis: respiratório, nutritivo, excretor e endócrino.

Fig.5 - Estrutura extra-embrionárias

Existem diferentes tipos de placentas, além da placenta dos humanos:

- placenta epitélio-corial - a mucosa uterina mantém-se intacta e as trocas entre o feto e a mãe dão-se através de várias barreiras. Ex: equinos, suínos

- placenta conjuntivo-corial - as vilosidades uterinos não têm epitélio. Os capilares uterinos rmantém-se intactos. Ex: ruminantes 

- placenta endotélio-corial - o epitélio e os tecidos conjuntivos uterinos são destruídos mas não os vasos sanguíneos maternais.