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Audição e Equilíbrio

VERTEBRADOS

Nos vertebrados estes dois sistemas encontram-se anatomicamente ligados na orelha, no entanto nos invertebrados estes dois sistemas sensoriais são distintos. O sistema auditivo é responsável por captar as vibrações no ambiente e o sistema vestibular por detectar a orientação e o movimento da cabeça e do corpo em relação à gravidade.

Estes sistemas possuem mecanorreceptores extremamente sensíveis bem como células ciliadas nos órgãos dos sistemas.

Fig.1 - Ouvido externo, médio e interno humano

Fig.2 - Todos os órgãos dos sistemas auditivo e vestibular

O ouvido é o órgão receptor da audição e divide-se em três regiões:

- Ouvido externo - formado pela orelha e pelo canal auditivo externo e fechado internamente pelo tímpano.

- Ouvido médio - formado por três ossículos, o martelo, a bigorna e o estribo que são responsáveis pela condução das vibrações sonoras. Está ligado ao ouvido interno pelas janelas do vestíbulo e da cóclea e com a faringe pela trompa de Eustáquio.

- Ouvido interno - cheio de líquido e contém células ciliadas. Inclui o vestíbulo, a cóclea e os canais semicirculares. Os canais semicirculares são responsáveis pela noção de equilíbrio juntamente com o vestíbulo que contém o sáculo e o utrículo. A cóclea possui um estrutura responsável pela percepção dos sons, o órgão de Corti.

O som é uma vibração mecânica que se propaga no ar ou na água sob a forma de ondas. O som pode ser:

- agudo - som com uma frequência alta

- grave - som com uma frequência baixa

Fig.3 - Diferença entre os sons agudo e grave

Fig.4 - Sons audíveis e produzidos por diversos animais

O som é transmitido ao ouvido interno por vibração do tímpano sobre os ossículos. Os ossículos vão actuar na janela oval da cóclea (cavidade cheia de líquido e que contém as células receptoras auditivas).

Estrutura da cóclea

- Apenas os mamíferos possuem uma verdadeira cóclea;

- As aves e os crocodilos possuem um canal coclear direito

- Os outros vertebrados não possuem cóclea mas possuem sáculo

Fig.5 - Estrutura da cóclea

Fig.6 - Corte da coclea

Fig.7 - Corte transversal através do canal coclear

Fig. 8 - Órgão de Corti

Fig. 9 - Células ciliadas 

O órgão de Corti localiza-se no canal coclear sob a membrana basilar. Este é responsável pela recepção das ondas sonoras e com as suas células ciliadas é encarregue de transformar essas informações em energia que passa para o nervo auditivo. Os estereolícitos curvam-se provocando despolarização da célula e dando origem ao potencial de acção do nervo auditivo. O órgão de Corti é formado por uma fila de células ciliadas internas e três filas de células ciliadas externas. Estas estão rodeadas por células de apoio. Entre estas células há um espaço denominado túnel de Corti. As terminações do nervo coclear formam o gânglio de Corti e este localiza-se na membrana basilar. As células ciliadas apresentam na sua extremidade cerca de 60 cílios responsáveis pela transdução do sinal.

Funcionamento das células ciliadas

O movimento lateral dos cílios das células ciliadas permite a abertura dos canais iónicos que permite a entrada de potássio proveniente da endolinfa. Quando o potássio entra provoca despolarização da célula auditiva o que permite a entrada de cálcio e a consequente abertura dos canais de potássio dependentes de cálcio. Assim o potássio pode sair (para a perilinfa) e dá-se repolarização da célula. Dá-se a transmissão do sinal aos axónios sensoriais dos neurónios auditivos de 2ªordem.

Fig.10 - Funcionamento dos cílios das células ciliadas

Principais Vias auditivas

Os neurónios aferentes provenientes do órgão de Corti entram no gânglio espiral percorrendo o nervo auditivo até ao bulbo (no mesencéfalo). A informação sonora continua a ascender até ao tálamo. A partir daqui, as informações são transmitidas ao córtex auditivo. A interpretação do estímulo dá-se conforme a frequência do som e o número de neurónios aferentes estimulados.

As vias eferentes auditivas actuam nos músculos do tímpano aliviando a vibração e a intensidade sonora.

Fig.11 - Vias aferentes auditivas

Fig.12 - Vias eferentes auditivas

Sistema vestibular

As estruturas responsáveis pelo equilíbrio são os órgãos otolíticos (sáculo e utrículo) e os canais semi-circulares.

Fig.13 - Funcionamento dos canais semi-circulares

Os movimentos que estimulam os canais semi-circulares são os movimentos de rotação, como por exemplo, virar-se, deitar-se, levantar-se, olhar para cima e para baixo.

Os canais semi-circulares são preenchidos por um liquido denominado endolinfa e cada uma possui na extremidade uma estrutura designada por cúpula. Qualquer movimento da cabeça provoca movimento na endolinfa e consequente inclinação da cúpula. Esta inclinação é detectada pelas células do labirinto que a transformam em sinal eléctrico que por sua vez, é transmitido ao SNC.

Fig.14 - Funcionamento dos órgãos otolíticos

Os órgãos otolíticos são o sáculo e o utrículo. Estes possuem um epitélio sensorial designado por mácula que por sua vez apresenta células ciliadas. Os cílios destas células estão projectados para o interior de uma camada gelatinosa superior denominada membrana otolítica. Nesta camada existem cristais de cálcio - otólitos - que se movimentam alterando a posição dos cílios. O maior cílio do conjunto designa-se por cinocílio. O deslocamento dos cílios provoca despolarização e repolarização da célula, tal como as células ciliadas do órgão de Corti.

Os movimentos que estímulam os órgãos otolíticos são movimentos lineares como por exemplo subir e descer num elevador e andar de carro. Ou seja, estes órgãos posicionam a cabeça em relação à gravidade. A mudança de posição dos cílios é detectada também pelas células do labirinto e o sinal é transformado em sinal eléctrico e igualmente enviado ao SNC.

INVERTEBRADOS

Nos invertebrados  o sistema auditivo e vestibular são independentes, ao contrário dos vertebrados.

A orelha de um insecto, nos machos, é responsável pelo canto que irá chamar a fêmea. Os órgãos timpanais estão situados na tíbia das primeiras patas torácicas - no grilo - e ao nível do primeiro segmento abdominal - na cigarra.

No gafanhoto o tímpano situa-se na tíbia das primeiras patas torácicas. Este transfere as informações sonoras ao longo do sistema traqueal e permite assim localizar o som no espaço. Estes animais possuem uma capacidade de percepção de frequências mais elevadas que os mamíferos.

Fig.15 - Tímpano de um gafanhoto

No tímpano existe uma estrutura designada por escolopidio que é estimulada pelo som. Este órgão é formado por 3 células: um neurónio, uma célula envelope e uma célula de apoio. 

Fig.16 - Esquema de um escolopidio

Para a emissão de sons os insectos têm diversas estratégias: bater contra objectos (térmitas), roçar duas partes do corpo, vibrar as asas (moscas) ou vibrar umas membranas alojadas numa cavidade do primeiro segmento abdominal (cigarras).

O órgão de equilíbrio nos invertebrados (excepto nos insectos) denomina-se estatocisto. Possui receptores sensíveis à gravidade. Nas medusas, por exemplo, este órgão parece-se com um saco rodeado por células ciliadas que pode ter uma cavidade aberta ou não.

Fig.17 - Estatocistos e células ciliadas

Nos Isopodes, este órgão situa-se no telson, nos Mysidacés situa-se nos uropodes e nos Decapodes nas antenas.