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Sistema Olfactivo

O olfacto é a capacidade que os animais e os humanos possuem de captar os odores. Os odores são as substâncias voláteis no ar que libertam certas moléculas, captadas nos humanos pelo nariz. Este sistema é chamado de sistema químico, tal como o sistema gustativo pois as substâncias responsáveis por estimular os receptores deste sistema são substâncias químicas.

Aquando da inspiração, as moléculas odorantes entram no nariz e são captadas pelos cílios olfactivos localizados no muco da mucosa olfactiva. Esta encontra-se no fundo das fossas nasais na parte superior. Os cílios estão ligados às dendrites dos neuroreceptores olfactivos localizados no epitélio olfactivo. Os neurónios quando estimulados criam uma informação que passa pelo axónio até ao bulbo olfactivo, mais precisamente aos glomérulos. Seguidamente, a informação continua até ao córtex olfactivo, mas durante esse trajecto ela passa pelo lobo temporal, logo pelo sistema límbico.

Fig.1 - Trajecto das moléculas odorantes

No tecto das fossas nasais humanas encontra-se a mucosa olfactiva que contém as células sensoriais responsáveis pelo olfacto. Esta contém ainda o epitélio olfactivo - composto por três grandes tipos celulares - e a lamina propria. As células de apoio encontram-se por todo o epitélio que são responsáveis apenas pela coesão do tecido. As células sensoriais, que são os neuroreceptores olfactivos, estão dispersas entre as células de apoio. Estas células são constituídas por um corpo celular que apresenta projectado para o lado das fossas nasais uma única dendrite ramificada no final e para o lado do bulbo olfactivo um axónio basal até ao SNC sem se ramificar. Os cílios encontram-se nas ramificações da dendrite, e servem para aumentar a área disponível para captar as moléculas odorantes. Estas sofrem transdução do sinal em sinal eléctrico nos receptores membranares dos cílios. O último tipo de celular existente no epitélio são as células basais. Estas, devido à sua elevada capacidade de diferenciação são responsáveis pela maturação dos neurónios. No entanto não apresentam mielina nos seus axónios.

A lamina propria constituí a parte mais profunda da mucosa olfactiva. Está situada entre o epitélio olfactivo e o etmoide (formação de osso que separa as fossas nasais da cavidade craniana). Ela contém as glândulas de Bowman responsáveis por produzir o muco (protector da muco olfactiva). A lamina propria é atravessada pelos axónios dos neuroreceptores olfactivos que fazem passar a informação até ao bulbo olfactivo.

Fig.2 - Representação esquemática da mucosa olfactiva e do bulbo olfactivo

O bulbo olfactivo situa-se acima do osso etmoide e é o local onde os neuroreceptores olfactivos  fazem sinapse com os neurónios cerebrais de 2ª ordem numa enorme junção de axónios e dendrites designada por glomérulo.

Existem dois tipos de neurónios no bulbo olfactivo: os neurónios principais e os interneurónios. Os primeiros, as células mitrais, são responsáveis por levar a informação ao centro de tratamento e os interneurónios que têm um papel de modular a actividade dos neurónios principais.

Transdução do sinal odorífero

Fig.3 - Proteínas membranares e transmembranares na membrana dos cílios olfactivos e via de transdução

As moléculas odorantes ligam-se directamente aos cílios olfactivos. Quando estas não são tão solúveis, são incapazes de chegar aos cílios e por isso o muco possui proteínas designadas por OBPs que se encarregam de as transportar até aos receptores dos cílios. Por isso, a viscosidade do muco, é também um factor importante na velocidade de ligação das moléculas aos cílios.

A transdução do sinal odorífero inicia-se com a captação deste por receptores localizados na membrana dos cílios olfactivos. O receptor olfactivo é uma proteína transmembranar constituída por 7 domínios e com a terminação N para o exterior e a C para o  interior. Este está acoplado a uma proteína G. Quando o receptor capta uma molécula, muda de conformação, isto vai activar a proteína G (presença de GTP) que por sua vez vai activar a adenilato ciclase (AC). Esta transforma ATP em AMPc que vai provocar a abertura de canais de cálcio e de sódio. Este cálcio volta a sair aquando da activação da bomba antiporte sódio/cálcio, mas quando este se acumula no interior da membrana, liga-se ao CAM e isso provoca a saída de iões cloreto. Isto vai provocar despolarização da membrana.

Os genes do receptor olfactivo, possuem 7 domínios transmembranares e 7 intrões. Estes estão presentes em todos os cromossomas humanos excepto no 20, 22 e Y. Os genes dos receptores olfactivos constituem então a maior família de genes (3% a 4% de todos os genes) - cerca de 950 nos humanos e 1100 nos ratos.

Fig.4 - Genes do sistema olfactivo

Projecção das informações ao córtex olfactório

O cérebro está dividido em quatro lobos: o lobo frontal, o lobo temporal, o lobo occipital e o lobo parietal. No lobo frontal, precisamente acima do bulbo olfactivo, situa-se o córtex olfactório, destino final das informações odoríferas. No lobo temporal (responsável pela memória) situa-se o sistema límbico, muito importante no tratamento destas informações, por onde estas irão passar antes de chegarem ao córtex olfactório. Este sistema é composto pela amígdala - responsável pelas sensações de prazer e emoções - pelo hipocampo - que cuida da memória de factos recentes - o hipotálamo - que trata das emoções e comportamentos segregando hormonas - e o giro cingulado - que coordena as memórias. 

O córtex olfactivo é bem, a zona mais antiga do sistema límbico. Este encontra-se ligado à formação de emoções (amígdala e hipotálamo) e memórias (hipocampo). Pessoas com lesões nesta área tornam-se amnésicas e um dos primeiros sintomas é a incapacidade de identificar odores (Exemplo do Alzheimer). Como o sistema límbico encontra-se ligado também à hipófise, as emoções são caracterizadas pela activação de neurotransmissores próprios como a acetilcolina, dopamina, adrenalina, serotonina, entre outros. O sistema olfactivo está assim intimamente ligado ao sistema límbico, ou seja, às emoções e memórias.

Os neurónios principais provenientes do bulbo olfactivo projectam-se em primeiro lugar até à amígdala que irá associar o odor à realização de um comportamento adequado ou emoção. Seguidamente irá passar pelo hipotálamo e depois pelo hipocampo onde uma memória será associada ao odor. Por fim chegará ao seu destino, o córtex olfactório situado no lobo frontal.

Fig.5 - Trajecto das informações odoríferas