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Meristemas

Os meristemas são zonas da planta por onde o crescimento continua mantendo a capacidade de produzir uma nova folha, porções do caule, flores, durante vários meses. As folhas são formadas em torno do meristema que mantém-se quiescente (inactivo) enquanto a floração não se inicia. Aquando da floração, as divisões vão-se iniciar no centro do meristema dando sépalas, pétalas, estames, pistilos.

A floração marca assim o fim da capacidade da organogénese dos meristemas aéreos. 

Fig.2 - Localização dos meristemas (aqui indicados como "zona embrionária")

Algumas características dos meristemas:

- a sua capacidade de se transformar em função da expressão génica

- activo no lugar onde foi formado

- a sua localização determina a morfologia do órgão que ele tem a responsabilidade de formar

Os meristemas vegetativos estão estão implicados na síntese de órgãos vegetativos, caules, folhas e raízes enquanto que os meristemas reprodutores, são responsáveis pela génese da planta.

Organogénese

Compreende os mecanismos de divisão celular e a disposição das células filhas, estando associada à totipotência e ao poder mitótico.

Totipotência

Em função das necessidades e do ambiente celular, uma célula desenvolver-se-á num tipo de célula ou noutro. Nas células vegetais, esta totipotência é conservada toda a vida de uma célula. No entanto, em relação ao poder mitótico, apenas as células meristemáticas têm o poder de se dividir. Algumas mitoses podem ter lugar ao redor desses meristemas, isto é devido à plasticidade celular que está ligada à totipotência que existe sempre. Isto significa que uma célula diferenciada, pode-se dediferenciar. 

Existem meristemas primários e secundários em que alguns são histogénios e outros organogénios. A junção destes dois tipos de meristemas participa na edificação da arquitectura da planta.

Meristema Primário:

É responsável pelo crescimento. Está situado a vários níveis da planta:

- MAR - meristema apical racinal 

- MAC - meristema apical caulinar

Fig.3 - Localização dos MAC e MAR num embrião

Nas extremidades das ramificações encontram-se também outros tipos de meristemas como o meristema axilar que se encontra nas axilas dos pecíolos das folhas.

Existe ainda o meristema intercalar que se situa entre duas regiões de tecidos diferentes, sobretudo no caule. Permite elongações importantes.

Fig.4 - Localização dos meristemas intercalares

Num meristema primário, as divisões fazem-se em diferentes planos de orientação. Estes meristemas por vezes são histogénios e outras vezes organogénios e dão origem a estruturas primárias presentes nas raízes e caule. Estas estruturas provêm quer da evolução de um meristema primário quer da dediferenciação de células pouco diferenciadas.

Um meristema secundário é meramente histogénio. Há produção apenas de tecidos que modificam as estruturas primárias e secundárias. Há divisão periclina no interior e o crescimento secundário ligado a estes meristemas secundários permite o crescimento em diâmetro do caule, até à formação do tronco. Os meristemas secundários tão ligados também à produção da cortiça. As monocotiledóneas não apresentam crescimento secundário.

Tipos de meristemas secundários:
Câmbio - campo libéro-lenhoso
É responsável pela síntese de tecidos condutores secundários. Divisão anticlina, forma no  interior o xilema secundário que é lenhoso. Vai haver formação de vasos e tecidos de apoio que formam a madeira. E no exterior, há formação do floema secundário libéro (elementos de líber) e de células de apoio.
Os vasos primários vão ser esmagados pelas estruturas secundárias.

Felogénio - campo subero-felodermico
Situa-se mais externamente e forma-se mais tarde, gerando no exterior o súber (cortiça).
A feloderme, parênquima formado por divisões periclinais, tem por função regenerar este tecido.

Fig.5 - Anatomia de um tronco. Localização dos meristemas secundários

Os meristemas vegetativos desenvolvem-se ao longo da embriogénese. Ao nível do caule, o MAC, a partir do embrião, vai continuar a funcionar no caule. Este meristema é responsável pela disposição das folhas e dos ramos em torno do caule - filotaxia.
Durante o desenvolvimento, os MACs deixam atrás de si, nas axilas das folhas, algumas células que se irão organizar em meristemas axilares, ou meristemas laterais. A planta é constituída de numerosos meristemas laterais.

Uma vez em actividade, os meristemas axilares produzem os ramos laterais. Estes meristemas vão ser protegidos por estruturas designadas por gemas laterais ou axilares. Os meristemas laterais desenvolvem o fitomero.

Fig.6 - Localização das gemas axilares

Em posição sub-apical, protegido pela coifa, encontra-se um meristema que é responsável apenas pela elongação da raíz - MAR. As raízes laterais terão como origem o periciclo que vai funcionar como um meristema.

O MAR é um meristema sub-terminal que possui um funcionamento simples, sem ritmo, sem emissão de órgãos laterais, apenas crescimento em comprimento. A coifa protege o meristema contra os choques do solo. As células mais externas da coifa caem continuamente por descamação sendo substituídas por outras mais interiores. Existem dois tipos diferentes de coifa, das monocotilédoneas e das dicotilédoneas.

Fig.7 - Zona terminal da raíz principal

Existe uma zona deste meristema, designada por centro quiescente (CQ) onde as células permanecem quase sempre inactivas. Ao nível da Arabidopsis thaliana, este centro quiescente é constituído por 4 células mitoticamente inactivas.
Em contacto com o CQ encontram-se células indiferenciadas denominadas iniciais.

Fig.8 - Localização do centro quiescente

Existe ainda uma zona, o procâmbio que é uma camada correspondente a cada meristema primário (MAC e MAR) responsável pela formação de tecidos condutores primários.

O MAC é mais complexo que o meristema apical racinal. Vai evoluir ao longo do crescimento e apresenta uma fase vegetativa e uma fase reprodutiva.
A sua organização celular apresenta diferentes camadas de células:
- A Tunica é a camada mais exterior. Apresenta divisões anticlinais e variáveis. Esta compreende as camadas L1 e L2. Envolvido pela túnica está o Corpus que compreende a camada L3.
- L1 - camada mais externa. Dá a epiderme por divisões anticlinais.
- L2 - vai dar as células do mesófilo e as gemas axilares.
- L3 - não apresenta plano de divisão. São células com espessuras variáveis que vão formar as partes mais internas da folha e do caule.

Fig.9 - Localização da tunica e do corpus

A zona do MAC está então dividida em diversas zonas:

Fig.10 - Zonas do meristema apical caulinar

1 - Zona central
2 - Zona periférica
3 - Meristema medular
4 - Tecidos medulares

É necessário haver uma regulação da criação de novas células meristemáticas, quer por divisões quer por diferenciação. A manutenção deste balanço é da responsabilidade dos genes CLAVATA (CLV1, CLV2 e CLV3) e WUS. CVL1 localiza-se na camada L3 assim como o gene WUS, enquanto que CLV3, uma proteína cinase localiza-se em L1 e L2.
WUS induz CLV3, mas no entanto os genes CLV inibem WUS, funcionando assim este processo com um feedback negativo.

Fig.11 - Localização dos genes CLV e WUS.

Fig.12 - Acção dos genes CLV e WUS