Bio Port(ug)al

Embriogénese

A embriogénese das plantas compreende duas fases:

- fase esporofítica - começa com a formação do zigoto (2n) e desenvolvimento de órgãos vegetativos e órgãos reprodutores da planta.

- fase gametofítica - formação dos gâmetas.

O zigoto é a semente. A embriogénese dá-se ao mesmo tempo que o desenvolvimento de estruturas especializadas, o fruto. Este fornece um ambiente favorável à maturação da semente

Existem três tipos de ovo:

- Ortotropo;

- Camilotropo;

- Anatropo.

Fig.1 - Vários tipos de óvulos

Fecundação

- O grão de pólen entra no pistilo da flor, formando um tubo polínico até ao óvulo. Um vez lá dentro, este vai libertar 2 células espermáticas que vão formar juntamente com o óvulo o zigoto diploide-embrião.

- A fertilização da célula central (diploide) vai permitir a formação do endosperma (triploide);

- A semente contém dois embriões - dupla fecundação;

- O tegumento vai envolver o endosperma.

 Fig.2 - Ciclo de vida de um angiospérmica

Embriogénese

Desenvolvimento do zigoto. No fim deste processo o embrião maduro passa-se a designar semente e esta está pronta a germinar.

1º) Segmentação - embrião passa do estado zigoto ao estado globular;

2º) Organogénese - formação de órgãos embrionários. Passagem do estado coração ao estado torpedo. Há desenvolvimento do eixo hipocótilo-radícula e dos cotilédones;

3º) Maturação - corresponde à síntese de reservas. 

O embrião é constituído de um eixo apical basal composto por diferentes órgãos, meristema apical, cotilédones, hipocótilo, a radícula (raíz embriónica da planta, primeira parte a emerger aquando da germinação) e meristema radicular.

Fig.3 - Óvulo de uma planta angiospérmica

Segmentação

O óvulo é polarizado e possui um eixo de simetria bilateral que passa para o micrópilo.

O micrópilo e a calaza são sempre opostos.

Os núcleos encontram-se na parte apical.

1ª divisão 

- dá-se de 4 a 8 horas após a fecundação;

- a célula basal encontra-se no micrópilo e dará o suspensor;

- a célula apical dará o embrião e depois a plantula;

- esta divisão é sempre assimétrica senão haverá uma paragem do desenvolvimento do embrião.

Existem dois genes muito importantes para a embriogénse:

Gene GNOM - Arabidopsis thaliana

Gene EMB3O - Petunia

Se há alguma mutação nestes genes não haverá descendência.

2ª divisão

- a superfície da célula apical que está em contacto com a mucosa vai-se tornar impermeável;

- a célula basal vai exercer um papel de filtro.

A partir deste estado vai haver passagem do estado 2 células, para 4, depois para oito, a seguir para 16 (glóbulo embrionário) e assim sucessivamente.

No estado 16 células, as 8 células protodermicas que se situam mais externamente vão continuar a dividir-se por divisões anticlinais.

As 8 células mais internas vão desenvolver o primórdio radicular. Esta zona é constituída por 5 territórios:

- a - futuro cilindro central

- b - célula cortical

- c - centro quiescente

- d - columela, uma zona da coifa

- pr - rizoderme + parte lateral da coifa

Este estado em que apresenta estes diferentes territórios é o último estado globular. Sucede-se o estado cordiforme (coração).

Existem dois tipos de segmentação:

- regular - que se dá na Arabidopsis e na Petunia

- irregular - que acontece por exemplo na vinha

Organogénese 

Inicia-se a partir do estado globular.
Nas espécies em que a segmentação é regular os embriões são constituídos por 3 camadas de células:
- superficial L - vai formar a protoderme
- central L'1 
- basal L'2 - vai formar a  raíz

1º) Formação do eixo apico-basal
Na Arabidopsis a parte apical vai formar o meristema apical caulinar e a maior parte dos cotilédones.
Na região central forma-se o resto dos cotilédones, o hipocótilo e a radícula.
Na região basal forma-se o CQ ao nível do meristema apical radicular.

2ª) Formação dos cotilédones e dos ápices caulinares
Na passagem do estado globular para o estado cordiforme dá-se o aparecimento de dois primórdios dos cotilédones.
O futuro ápice será a célula apical axial situada entre os cotilédones.
Há formação também da futura tunica e do futuro corpus.

Genes ANT e STM
Os transcritos ANT são detectados bastante cedo - no estado 32 células - localizados ao nível superficial do embrião, em torno da zona axial.
No estado cordiforme, o gene ANT exprime-se apenas ao nível dos primórdios dos cotilédones.
Este gene é responsável pela diferenciação dos cotilédones.

A expressão do gene STM é mais tardia - no fim do estado globular - localiza-se na zona axial. Isto vai constituir uma banda contínua entre os cotilédones.

Fig.4 - Localização dos genes STM e ANT

O gene STM possui dois papeis:
- inibe a diferenciação celular na parte axial e inicia a formação do futuro meristema caulinar;
- inibe a actividade cotiledonar do gene ANT na zona intra-cotiledonar.

Um embrião com uma mutação no gene STM não apresenta separação entre os cotilédones.

3º) Formação do eixo hipocótilo
Ao nível do polo basal há formação do primórdio radicular que apresenta 5 tipos de território.

No estado 8 células aparece o primeiro tecido - a protoderme.

Fig.5 - Desenvolvimento do embrião do estado célula apical-célula basal ao estado cordiforme

Expansão e maturação
O eixo do embrião e os seus cotilédones vão passar por diversas figuras embrionárias:
- estado torpedo
- estado cana
- estado maduro

No último estado embrionário pode haver iniciação da dormência.

Seguidamente vai haver acumulação de reservas e desidratação da semente (maturação).


Natureza das reservas
Proteínas

- sementes de aleurona
- colza

Glúcidos
- acumulam-se nos amiloplastos
- acumulam-se no vacúolo

Lípidos
- sementes oleogenosas

A acumulação de reservas é regulada pelo ácido abcísico (ABA). Um mutante de ABA não apresenta reservas ao nível da semente.

Aquando da desidratação da semente, há acumulação de proteínas tolerantes à desidratação que evitam perturbações ao nível da membrana: LEA et Desidrinas.

Seguidamente dá-se desenvolvimento da dormência e o tegumento torna-se rijo para proteger o embrião.